Производными кожи являются чешуя рыб. Особенности строения и образования чешуи, пера, кожи. Особенности строения и образования чешуи

Читать: Многообразие рыб: форма, размер, цвет

Меланофоры и чешуя рыб.

Рыбам свойственна разнообразная окраска, которая зависит от наличия в коже пигментных клеток – хроматофоров. Хроматофоры могут залегать на границе верхнего и нижнего слоев дермы, в нижнем слое дермы и в подкожной соединительной ткани вместе с жировыми клетками.

Различают следующие виды хроматофоров: 1) меланофоры (включают пигменты черного, коричневого цвета); 2) ксантофоры (пигменты желтого цвета); 3) эритрофоры (пигменты красного цвета); 4) лейкофоры, или гуанофоры (содержат кристаллы гуанина, которые придают коже рыб серебристую окраску).

Меланофоры, ксантофоры, эритрофоры имеют звездчатую форму с отростками, лейкофоры (или гуанофоры) – овальную. Окраска рыб изменяется в связи с возрастом, полом и физиологическим состоянием. Так, мальки лосося обладают поперечными полосами, которые на стадии смолтификации исчезают. Рыбы имеют покровительственную окраску (у пелагических рыб спинка темная, брюшко светлое). Большим разнообразием отличается окраска обитателей коралловых рифов.

Некоторые рыбы обладают способностью изменять свою окраску. Так, камбалы, скаты и некоторые другие рыбы могут изменять окраску в соответствии с окружающей средой.

У рыб изменение окраски зависит от пигмента, находящегося в хроматофорах, который может сокращаться и расширяться. Световые раздражения воспринимаются органами зрения, и под влиянем нервных импульсов изменяется окраска рыбы. Ослепленные рыбы теряют способность к изменению окраски. В период размножения брачная окраска рыб является результатом воздействия гормонов гипофиза и половых желез.

Кроме слизистых желез и пигментных клеток, в коже рыб имеется чешуя, светящиеся органы и ядовитые железы.

Чешуя. Тело большинства рыб покрыто чешуей, у медленноплавающих рыб чешуя обычно отсутствует (круглоротые, сомовые, некоторые бычки, скаты).

У современных рыб различают три типа чешуи - плакоидную, ганоидную и костную (рис. 5). Плакоидная чешуя является наиболее древней, а ганоидная и костная – ее производными. Плакоидная чешуя состоит из ромбической пластинки, залегащей в дерме, и шипа, выступающего наружу. Шип может оканчиваться одним или несколькими остриями. Она свойственна хрящевым рыбам и в течение жизни неоднократно сменяется.

Плакоидная чешуя состоит из трех слоев: 1) витродентин (наружное эмалеподобное вещество); 2) дентин (органическое вещество, пропитанное известью); 3) пульпа (полость зуба, заполненная рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами).

Ганоидная чешуя имеет ромбическую форму и боковой выступ в виде зуба, при помощи которого чешуи соединяются между собой. Она состоит из трех слоев: 1) ганоин (верхний уплотненный); 2) космин (средний, содержащий многочисленные канальцы); 3) изопедин (нижний, состоящий из костного вещества).

Эта чешуя свойственна панцирниковым рыбам, многоперам, сохраняется на хвосте у осетровых. Разновидность ганоидной чешуи – космоидная у кистеперых рыб (без верхнего слоя ганоина). Костная чешуя образовалась в результате преобразования ганоидной – слои ганоина и космина исчезли и осталось только костное вещество.

По характеру поверхности различают два типа костной чешуи: 1) циклоидная с гладким задним краем (сельдевые, карповые); 2) ктеноидная, задний край имеет шипики (окуневые). Циклоидная чешуя является более примитивной, ктеноидная – более прогрессивной.

Отличительной особенностью чешуи костистых рыб является способ ее закладки. Внедряясь своим основанием в чешуйный кармашек, ввернутый в дерму, она свободным концом черепицеобразно налегает на следующую чешую.

В костной чешуе имеется три слоя: 1) верхний – прозрачный, бесструктурный; 2) средний – покровный, минерализованный, с ребрышками или склеритами; 3) нижний – основной.

Нижний слой сложен из тонких костных пластинок, подстилающих одна другую. Рост чешуи происходит таким образом, что под маленькой первой пластинкой, закладывающейся у малька, на следующий год закладывается другая – большего размера и т. д. Таким образом, сверху находится самая маленькая и наиболее старая пластинка, а снизу – самая большая и молодая. Количество пластинок в нижнем слое соответствует возрасту рыбы.

При интенсивном росте на покровном слое образуются широкие и удаленные друг от друга склериты с высокими гребнями, а при замедлении роста - узкие и сближенные склериты с низкими гребнями. При определении возраста рыб зоны сближения склеритов (обычно более темные) называются годовыми кольцами. У некоторых рыб наблюдается ороговение кожи для защиты от механических повреждений (у круглоротых, костистых и двоякодышащих). В брачный период у многих сиговых и карповых рыб появляются так называемые жемчужные бугорки (или сыпь) и является результатом воздействия половых гормонов.

Есть рыбы с различными видами чешуи. Так, у некоторых видов семейства бычковых в разных частях тела бывает циклоидная и ктеноидная чешуя; у груперов выше боковой линии – ктеноидная, а ниже – циклоидная; у полярных камбал самцы имеют ктеноидную, самки – циклоидную и т.д.

У некоторых костистых чешуя не может быть отнесена ни к циклоидной, ни к ктеноидной; она занимает промежуточное место между обычной чешуей и кожным зубом (нож-рыба). Размеры чешуи могут сильно различаться от микроскопически маленькой (угри) до 5 см и более (тарпоны, усачи).

Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005

Это вполне подтверждается эмбриональным развитием (рис. 2). Эмбриональный зачаток пера гомологичен зачатку роговой чешуи. Позже он превращается в пальцевидный вырост, эпидермальный чехлик которого на определенной стадии развития распадается на отдельные продольные стержни - бородки. Контурные перья развиваются сложнее благодаря неравномерному росту бородок. Из других специфических производных кожи у птиц имеются: роговой клюв (различного строения в зависимости от характера пищи), когти на пальцах ног, а у некоторых птиц и на I пальце крыла (у археоптерикса на грех пальцах крыла) и, наконец, различные кожные выросты - гребни, бородки, сережки и т. д., играющие роль вторичных половых признаков.

1а-1д - ряд стадий дентинообразовання у акуловых рыб при развитии плакоидных чешуи с типичным эмалевым органом, 2а - 2г - развитие костных зубчиков (2а~2б), спинных жучек и бляшек (2в-2г) в коже осетровых рыб с выпадением дентинообразоаания. За-Зв- развитие циклоидных чешуи в коже костистых рыб при полной рудиментации эмалевого органа, 4 - схема ганоидной чешуи как пример комплекса многих генераций чешуи, 5 и 6 - замещение скелетообразующей функции кожи железистой функцией в коже рыб. 7-10 - общий зачаток роговых чешуи, перьев и волос у амниот. 7а- 7г - стадии развития роговых чешуи у рептилий и птиц, 8а -8г - развитие пухового пера и 8д - развитие контурного пера, 9а-9г - стадии развития полоса при полной рудиментации соединительнотканого сосочка и прогрессивного развития эпидермального зачатка, 10а-10б − восстановление роговых чешуи в коже млекопитающих

Рис. 2. Схема филогенетического развития чешуи, перьев и волос по данным эмбрионального развития (по Матвееву). / - V- типы функций кожных покровов (/ -защитная, путем образования ресничек и кутикулы; // -секреторная, путем образования одноклеточных и многоклеточных желез, /// -чувствительность, путем обособления первичных и вторичных чувствующих клеток; IV- окраска, путем дифференциации пигментных клеток; V- защитная функция кожи позвоночных животных, путем развития из общего зачатка):

Кожа млекопитающих в отличие от других амниот богата различными кожными железами: потовыми, сальными, млечными, а также различными железами специального назначения, например: копытные, мускусные, пахучие, околоанальные и т. д. Все эти железы являются производными эпидермиса и лишь вторично глубоко погружены в кориум. Наличие желез в коже млекопитающих при отсутствии их у рептилий и птиц показывает, что предки млекопитающих произошли в процессе эволюции от очень древних рептилий, еще сохранивших общие признаки с ископаемыми земноводными. Млечные железы - типичные кожные железы, происшедшие от простых мешковидных трубчатых желез типа потовых путем их сложного ветвления.

Совершенно своеобразными образованиями кожных покровов млекопитающих являются волосы. В отличие от роговых чешуи и перьев, волосы - чисто эпидермальные образования, и только в луковице волоса имеется соединительнотканый сосочек. Присутствие роговых чешуи у некоторых млекопитающих (неполнозубые, выхухоль, бобр, нутрия и т. д.) одновременно с волосами показывает, что волосы развились самостоятельно между роговыми чешуями, лишь позднее заменив их. Поэтому вопрос о происхождении волос менее ясен, чем эволюция роговых чешуи и перьев. Эмбриональное развитие волос (рис. 2) дает возможность установить гомологию первичного зачатка волоса с зачатком чешуи. Это показывает, что волосы произошли из чешуевидных органов путем их изменения на ранних стадиях развития.

Помимо волос, производными кожи млекопитающих являются различные другие роговые образования: когти, ногти, копыта и, наконец, рога полорогих.

2. Особенности строения кожных покровов и их производных с учетом различных условий жизни хордовых животных

2.1 Особенности строения и образования чешуи

Чешуя рыбы всегда является производным собственно кожи (кориума), и только иногда, кроме кориума, в ее образовании принимает второстепенное участие и эпидермис. Различают четыре основных типа рыбьей чешуи: плакоидну ю, космоидну ю, ганоидную и костную.

Плакоидная чешуя − дает начало не только ганоидной и костной чешуе, но и зубам. У акулы, зубы представляют настоящие плакоидные чешуи. Эти зубы вполне гомологичны зубам всех вышестоящих классов, вплоть до млекопитающих, у которых зубы тоже состоят из дентина, покрыты веществом эктодермического происхождения − эмалью и содержат внутреннюю полость, заполненную мякотью.

Космоидная чешуя − особый вид чешуи, которая встречается у некоторых ископаемых костных рыб и встречается у современной латимерии. Она лишена ганоина и поверхностный слой ее состоит из космина , который по своему строению состоит из многих сросшихся друг с другом отдельных дентиновых зубов. Ганоидная чешуя свойственна только очень немногим современным рыбам (многоперовым и каймановым), но зато у ископаемых рыб она имела очень широкое распространение. В типичном случае ганоидные чешуи имеют вид плоских ромбических пластинок, которые расположёны косыми рядами и соединены друг с другом при помощи особых сочленений, так что образуется сплошной панцирь, покрывающий все тело животного. Наружный слой ганоидной чешуи состоит из особого очень твердого вещества - ганоина, нижний - из костной ткани. Образуется ганоидная чешуя в соединительной ткани и, следовательно, никогда не бывает покрыта эмалью. Нижний костный слой ганоидной чешуи, по-видимому, образуется из дентина, в который проникают костные клетки. В противоположность плакоидной чешуе ганоидная не сменяется, образуясь на всю жизнь. Эволюция чешуи ископаемых рыб с несомненностью доказывает, что ганоидная чешуя возникла путем срастания основных пластинок отдельных плакоидных чешуи с подслаивающими их костными пластинками. Сверху эти чешуи покрываются ганоином.

Костная чешуя свойственна всем современным костным рыбам, за исключением многоперых, латимерии и каймановой рыбы. Костные чешуи представляют костные пластинки различной величины, черепицеобразно накладывающиеся друг на друга своими краями. Они постоянно растут, образуя годичные кольца по периферии пластинки (рис.3).

Ихтиологи по этим годичным кольцам определяют возраст рыб, Для окуневых характерны ктеноидные чешуи с шипиками по заднему краю чешуи, для карповых, лососевых характерны гладкие циклоидные без зубчиков. У многих донных рыб (сомы, угри) чешуи полностью редуцируются. У осетровых имеются особые костные чешуи, образующие пять продольных рядов жучек с мелкими звездчатыми чешуйками между ними. У многих рыб на плавниках костные чешуи образуют костные шипы.

Рис. 3. Чешуя костных рыб. / - ктенондная (окуня); // циклоидная (карповой рыбы): а− годовые кольца

Окраска рыб зависит от ряда причин. Например, серебристый блеск, свойственный не только чешуе, по и многим внутренним органам рыб (плавательному пузырю, брюшине), обусловливается присутствием гуанина.

Гуанин чешуи некоторых рыб (уклейки) используется для технических целей (например, для изготовления искусственного жемчуга). Окраска рыб обусловлена присутствием – хроматофоров. Под влиянием нервного раздражения, могут сжиматься и расширяться, чем обусловлена способность многих рыб менять свою окраску под цвет окружающего фона.

2.2 Особенности строения и образования пера

Для птиц характерна тонкая кожа, полное отсутствие в ней каких-либо костных образований, своеобразный роговой покров, состоящий из перьев. На верхней и нижней челюстях производные кожи - характерные для птиц роговые чехлы, на цевке и пальцах - роговые чешуи, а на концах пальцев - когти. Перья покрывают тело птиц (на примере голубь) не сплошь, а располагаются лишь на определенных участках кожи - птерилиях, между которыми находятся участки, лишенные перьев - аптерии (рис. 4). Такое расположение перьев связано с полетом, так как расположение перьев участками представляет удобство для сокращения мышц во время полета. Лишь у очень немногих, преимущественно нелетающих, птиц аптерии отсутствуют, и перья равномерно покрывают все тело.

Перо (рис. 4) состоит из упругого ствола и более мягких боковых пластинок – наружного и внутреннего опахал. Верхняя часть ствола, к которому прикрепляются опахала, носит название стержня и имеет в поперечном сечении четырехугольную форму, причем верхняя поверхность ствола выпуклая, нижняя же несет продольную борозду. Нижняя, лишенная опахал часть ствола называется очином и имеет в поперечном сечении круглую форму, а у основания снабжена отверстием. В то время как внутренняя часть ствола занята ячеистой сердцевиной, полость очина содержит цепочку из нежных вставленных друг в друга роговых колпачков - душку пера, которая представляет собой омертвевший сосочек, питавший кровью молодое, растущее перо.

Рис. 4. Контурное перо. Очин вскрыт, чтобы показать дужку пера: 1-стержень, 2 – наружное опахало, 3 –внутреннее опахало, 4 – ствол, 5 – очин, 6 – отверстие очина, 7 – дужка пера.

Каждое опахало образовано многочисленными бородками I порядка, на которых сидят более мелкие бородки II порядка. Каждое из них удлиненно-треугольными пластинками - на конце снабжено с крючочками, которые сцепляются с такими же крючочками соседних бородок IIпорядка, принадлежащих уже другой бородке 1 порядка (рис. 5).

Что же придает чешуям необходимую им твердость? Все дело в слагающих их специализированных тканях, содержащих большое количество кристаллов неорганических солей, главным образом кальция в форме гидроксиапатита (если не вдаваться в подробности, то эта соль относится к фосфатам). Помимо неорганического компонента, доля которого достигает в отдельных случаях немыслимых 95% и более, эти ткани имеют в составе и органическое вещество, в частности, белок коллаген. Молекулы коллагена, соединяясь друг с другом, образуют волокна, придающие чешуям эластичность.

Ниже, в основной части текста, я буду приводить названия тканей, входящих в состав чешуи, и для того, чтобы совсем уж не запутаться в терминах, рассажу о них хоть и вскользь, но чуть подробнее.

В зависимости от взаимного расположения коллагеновых волокон, состава и доли неорганических солей, наличия (или отсутствия) живых клеток, их формы и местоположения, наличия (или отсутствия) кровеносных сосудов различают несколько типов твердых тканей. Важную роль в их классификации играет и механизм развития.

Наиболее минерализованные (до 96%), а значит наиболее твердые ткани покрывают внешнюю часть чешуи. Это относительно тонкие ткани, как правило, не содержащие (или почти не содержащие) ни клеток, ни коллагеновых волокон, ни кровеносных сосудов, из-за чего их часто называют не тканями, а веществами. К таким относятся, например, эмаль, витродентин (enameloid), ганоин, гиалоин.

Следующей по твердости тканью является дентин . В его состав входят те же неорганические компоненты, что и в эмаль, однако их доля не превышает 75%. Кроме того, от эмали дентин отличает присутствие большого количества (около 20%) волокон коллагена и наличие живых клеток, располагающихся не внутри ткани, а на ее периферии. От этих клеток вглубь ткани отходят многочисленные длинные и тонкие отростки, формирующие характерные радиальные канальцы.

Разновидностью дентина является и эласмодин (elasmodin) , который отличает наличие тонких пластов коллагена, образующих так называемые plywood-like structures (дословно: структуры, напоминающие фанеру) - в эласмодине коллагеновые волокна в соседних пластах ориентированы перпендикулярно (или под разными углами) друг другу.

Кость - наиболее распространенная и, пожалуй, наиболее разнообразная ткань, входящая в состав чешуи рыб. Она же, вероятно, является самым древним ее компонентом. Костная ткань, как и дентин, содержит неорганические соли (не более 70%) и волокна коллагена (около 30%), в остальном ее структура может значительно варьировать.

Различают несколько типов костной ткани, встречающейся в чешуе рыб. Одной из первых в эволюции появилась, вероятно, бесклеточная лишенная кровеносных сосудов кость, называемая аспидином (aspidin). Более молодые в эволюционном плане (но ныне более распространенные) типы кости живые клетки в своем составе имеют. Откладывая вокруг себя коллагеновые волокна и неорганические соли, эти клетки формируют тонкие костные пластины. В зависимости от взаимного расположения таких пластин, а также схемы кровоснабжения, различают плотную и губчатую костную ткань. Кроме того, в чешуе некоторых рыб присутствует пластинчатая кость (=lamellar bone =isopedine), в которой коллагеновые волокна упакованы, как и в эласмодине, в plywood-like structures (структуры, напоминающие фанеру).

Функции кожи весьма многообразны. Наряду с защитой организма от вредных воздействий среды она принимает активное участие в обмене веществ. Через нее проникают вода, аммиак, некоторые соли, угольная кислота, кислород, что имеет важное значение при кожном дыхании и осморегуляции. Кроме того, коже рыб свойственны различного характера чувствительные клетки.

Кожа рыб состоит из двух слоев: верхнего - эпидермиса эктодермального происхождения, и нижнего - дермы (кутиса, кориума) мезодермального происхождения. Границей между этими слоями служит базальная мембрана. Кожу подстилает подкожная соединительная ткань с жировыми клетками.

У круглоротых и рыб эпидермис мягкий и тонкий, состоящий из нескольких (2-15) рядов эпителиальных клеток. Расположенные в верхних слоях клетки уплощены, несколько ороговевают и постоянно отторгаются, не препятствуя выделению слизи (рис. 1).

Эпидермис богат различными чувствительными клетками и свободными нервными окончаниями, причем кровеносных сосудов в нем нет. В дерме имеются и нервы, и кровеносные сосуды.

Кожа круглоротых и рыб различается по своему строению. У миног кожа всегда голая, покрытая тонким слоем кутикулы, лишенная чешуи. Эпидермис содержит большое количество клеток, выделяющих слизь. У миксин имеются и многоклеточные слизистые железы, расположенные вдоль боковой линии, выделяющие значительно большее количество слизи, чем кожа миног.

Эпидермис подстилается дермой, состоящей из соединительной ткани, волокна которой располагаются в продольном и поперечном направлениях. В отличие от рыб у круглоротых пигментные клетки расположены не в дерме, а глубже, над слоем подкожной соедини тельной ткани.

Рис. 1. Строение кожи рыб (осетр)

1 – эпидермис; 2 – дерма; 3 – подкожная клетчатка; 4 – бокаловидные слизистые клетки; 5 – округлые клетки; 6 – пигментные клетки

Строение кожи рыб зависит от их образа жизни. Обычно у рыб с более высокими скоростями плавания толщина кожи увеличивается и изменяется ее строение и степень развития отдельных слоев.

У рыб (как и у круглоротых) нижний ростковый слой эпидермиса представлен одним рядом цилиндрических клеток, а верхний слой - несколькими рядами уплощенных. Средний слой состоит из рядов эпителиальных клеток, форма которых постепенно изменяется от цилиндрической к уплощенной. Именно здесь находятся железистые клетки, вырабатывающие слизь, - бокаловидные, округлые (серозные) и колбовидные (рис. 2).

Рис. 2. Строение кожи у рыб (усач) (по Строганову, 1962)

1 – бокаловидные клетки; 2 – зернистые, 3 – базальные, 4 – колбовидные

У рыб, как и у круглоротых, имеются те же типы железистых клеток. Под слоем плоских клеток расположены бокаловидные слизистые клетки, несколько глубже - округлые (серозные), а в самой нижней части эпидермиса, прилегая к базальному слою, находятся колбовидные клетки. В колбовидных клетках, не имеющих связи с поверхностью кожи, вырабатывается так называемое вещество испуга, выделяющееся из кожи при ранении и вызывающее чувство страха у всех рыб стаи. У рыб, не имеющих колбоподобных клеток, «вещество испуга» находится, видимо, в других клетках, не связанных с поверхностью. У акул развиты только округлые слизистые клетки. У медленно плавающих костистых рыб имеется 2-3 типа слизистых клеток, у рыб, плавающих со средней скоростью, -1 - 2 типа (обычно бокаловидные и округлые), а у быстроплавающих (меч-рыба) - только округлые клетки. У медленно плавающих рыб слизистые клетки располагаются равномерно по всей поверхности тела в один ряд. По мере увеличения скорости плавания наблюдается смещение максимального количества слизистых клеток к средней и конечной части тела. Такое расположение клеток имеет приспособительное значение и способствует уменьшению гидродинамического сопротивления.

Слизь уменьшает трение рыбы о воду, обладает бактерицидными свойствами, а также принимает участие в свертывании крови при ранении, коагуляции взвешенных в воде частиц, предохраняя жабры от засорения. Слизь разных видов рыб по биохимическому составу неодинакова. Существует корреляция между содержанием белков в слизи и скоростью плавания. У рыб, плавающих с высокими скоростями, белков в слизи больше, чем у медленноплавающих.

Эпидермис подстилается дермой, состоящей из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон и выполняющей в основном опорную функцию. У большинства рыб дерма состоит из двух слоев: верхнего, образованного тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, окружающей чешую, и нижнего, состоящего из плотной соединительной ткани. Лопасти этого слоя и ходят между чешуями, образуя чешуйные карманы.

У медленноплавающих рыб дерма развита слабо, волокна располагаются рыхло, не образуя мощных пластов. У быстроплавающих рыб увеличивается толщина дермы, особенно в хвостовом отделе. У некоторых акул дерма состоит из нескольких слоев коллагеновых волокон, расположенных под углом друг к другу.

Отдельные слои коллагеновых волокон связаны между собой поперечными волокнами. Под дермой находится подкожный слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани с жировыми клетками.

Подкожный слой хорошо развит у костистых рыб и слабее у акул, у которых он на большей части тела даже отсутствует и туловищная мускулатура непосредственно соприкасается с кожей.

Рыбам свойственна разнообразная окраска, что обусловлено наличием в коже пигментных клеток - хроматофоров и лейкофоров, которые могут залегать на границе верхнего и нижнего слоев дермы, в нижнем слое и подкожной соединительной ткани вместе с жировыми клетками. Различают следующие виды хроматофоров:

меланофоры с пигментными зернами черного цвета; эритрофоры и ксантофоры, имеющие в цитоплазме красные или желтые включения; лейкофоры, или гуанофоры, содержащие кристаллы гуанина, которые придают коже рыб серебристую окраску.

Рыбы имеют покровительственную окраску, делающую их незаметными в соответствующих условиях. У пелагических рыб темная спинка и светлое брюшко. У щуки, судака, речного окуня, живущих среди водной растительности, на теле имеются темные поперечные полосы. Пестрая окраска мальков лососей в реке, скрывающая их на фоне галечного грунта, исчезает при скате их в море. Большим разнообразием отличается окраска придонных рыб небольших глубин, особенно коралловых рифов.

Некоторые рыбы обладают способностью изменять свою окраску. Самцы многих видов бычков в брачный период чернеют. Самцы колюшек при раздражении приобретают различные оттенки, морской петух при беспокойстве бледнеет, скорпена при раздражении темнеет. Камбалы и некоторые другие рыбы могут изменять окраску в соответствии с окружающей средой.

Окраска рыб зависит от различного сочетания пигментных клеток и от распределения пигмента в этих клетках. Зерна пигмента могут собираться в центре клетки (контракция пигмента), при этом рыба становится более светлой, или наоборот зерна пигмента могут распространяться по отросткам клетки (экспансия пигмента) - рыба темнеет. В хроматофоре имеется два типа цитоплазмы.

Рис. 3. Схематическое изображение меланофора карася (слева – экспансия, справа – контракция пигментных зерен).

1 – зерна; 2 – фибриллы; 3 – ядра.

Поверхностный слой - эктоплазма определяет форму клетки, этот слой закреплен твердыми скелетными образованиями- радиальными фибриллами. Внутренний слой - киноплазма - подвижен, в нем содержатся пигментные зерна с диаметром 0,5 мкм. При экспансии киноплазма распространяется по всей клетке. При контракции киноплазма вместе с пигментными гранулами собирается в одну каплю (рис. 3).

Ослепленные рыбы теряют способность к изменению окраски. Брачная окраска рыб является результатом воздействия гормонов гипофиза и половых желез.

Помимо слизистых желез и пигментных клеток в коже рыб образуются светящиеся органы, ядовитые железы, а также чешуя.

Чешуя. Тело большинства рыб покрыто чешуей, однако ее нет у сомовых и некоторых других рыб, а также у круглоротых.

Чешуя обеспечивает гладкость поверхности тела и предотвращает возникновение складок кожи на боках. У рыб, плавающих с незначительными скоростями, чешуя обычно отсутствует.

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ

Строение кожи рыб зависит от их образа жизни. Обычно у рыб с более высокими скоростями плавания толщина кожи увеличи вается и изменяются ее строение и степень развития отдельных слоев.

Строение кожи рыб (осетр)

Рис. 5. Строение кожи у рыб (усач) (по Строганову, 1962):
1 – бокаловидные клетки; 2 – зернистые, 3 – базальные, 4 – колбовидные

У рыб, как и у круглоротых, имеются те же типы железистых клеток. Под слоем плоских клеток расположены бокаловидные слизистые клетки, несколько глубже - округлые (серозные), а в самой нижней части эпидермиса, прилегая к базальному слою, находятся колбовидные клетки. В колбовидных клетках, не имеющих связи с поверхностью кожи, вырабатывается так называемое вещество испуга, выделяющееся из кожи при ранении и вызывающее чувство страха у всех рыб стаи. У рыб, не имеющих колбоппдпых клеток, «вещество испуга» находится, видимо, в других клетках, не связанных с поверхностью. У акул развиты только округлые слизистые клетки. У медленно плавающих костистых рыб имеется 2-3 типа слизистых клеток, у рыб, плавающих со средней скоростью, -1 - 2 типа (обычно бокаловидные и округлые), а у быстроплавающих (меч-рыба) - только округлые клетки. У медленно плавающих рыб слизистые клетки располагаются равномерно по всей поверхности тела в один ряд. По мере увеличения скорости плавания наблюдается смещение максимального количества слизистых клеток к средней и конечной части тела. Такое расположение клеток имеет приспособительное значение и способствует уменьшению гидродинамического сопротивления.

Эпидермис подстилается дермой, состоящей из соединительной ткани с большим количеством коллагеновых волокон и выполняющей в основном опорную функцию. У большинства рыб дермасостоит из двух слоев: верхнего, образованного тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани, окружающей чешую, и нижнего, состоящего из плотной соединительной ткани. Лопасти этого слоя и ходят между чешуями, образуя чешуйные карманы.

Изменение окраски у рыб связано с тем, что пигмент, находящийся в хроматофорах, может сокращаться и расширяться. Световые раздражения воспринимаются органами зрения, и под влиянием нервных импульсов изменяется окраска рыбы. Ослепленные рыбы теряют способность к изменению окраски. Брачная окраска рыб является результатом воздействия гормонов гипофиза и половых желез.

У современных рыб различают три типа чешуи - плакоидную,

ганоидную и костную , причем ганоидная и костная являются производными наиболее древней плакоидной чешуи.

Плакоидная чешуя , состоящая из ромбической пластинки, залегающей в дерме, и шипа, выступающего наружу, покрывает тело хрящевых рыб и в течение их жизни неоднократно сменяется.

Строение различных типов чешуи рыб:

А - плакоидная; Б - ганоидная; В - костная: а - сельдь; б - лещ; в - окунь; г - чешуя (в разрезе).

Чешуя состоит из органического вещества, пропитанного известью,- дентина, не содержащего клеточных элементов. Снаружи шип покрыт плотным эмалеподобным веществом - витродентином. Полость зуба заполнена зубной мякотью-пульпой, образованной рыхлой соединительной тканью с кровеносными сосудами.

Некоторые из плакоидных чешуй сильно разрастаются, образуя плакоидные бляшки, например у морской лисицы. Все колючки у хрящевых рыб представляют собой преобразованные плакоидные чешуи.

Ганоидная чешуя имеет ромбическую форму и боковой выступ в виде зуба, при помощи которого чешуи соединяются между собой, образуя своеобразный панцирь. Эта чешуя свойственна костным ганоидам, многоперам, сохраняется на хвосте у осетровых и состоит из трех слоев: верхнего уплотненного (ганоина), среднего, содержащего многочисленные канальцы (космина), и нижнего, состоящего из костного вещества (изопедина). Разновидность ганоидиой чешуи - космоидная у кистеперых рыб (без верхнего слоя ганоина).

Костная чешуя образовалась в результате преобразования ганоидной - слои ганоина и космина исчезли и осталось только костное вещество. По характеру поверхности различают два типа костной чешуи:

циклоидную с гладким задним краем (сельдевые, карповые) и ктеноидную , задний край которой вооружен шипиками (окуневые).

В костной чешуе имеется три слоя - верхний прозрачный блестящий бесструктурный, средний покровный и нижний основной. Нижний слой сложен из тонких костных пластинок, подстилающих одна другую. Рост чешуи происходит таким образом, что под маленькой первой пластинкой, закладывающейся у малька, на следующий год закладывается другая - большего размера и т. д. Таким образом, сверху находится самая маленькая и наиболее старая пластинка, а снизу - самая большая и молодая. Количество пластинок в нижнем слое соответствует возрасту рыбы. Над нижним основным слоем располагается покровный, минерализованный, слой с ребрышками, или склеритами.

Для определения возраста рыбы изучают поверхностный слой чешуи со склеритами. Зоны сближения склеритов (обычно более темные) называются годовыми кольцами и их подсчет позволяет определить возраст рыбы.

Ядовитые железы . У некоторых рыб в эпидермисе имеются ядоотделительные железы, расположенные в основном у основания шипов или колючих лучей плавников. Иногда ядоотделительные клетки образуются и функционируют только во время размножения, в других случаях - постоянно. У рыб различают три типа ядовитых желез. Наиболее примитивные из них представляют собой отдельные клетки эпидермиса, содержащие яд и разбросанные у основания колючек плавников и шипов жаберной крышки (звездочет).

У других видов рыб в эпидермисе около шипов и колючек образуется комплекс ядовитых клеток (скат-хвостокол). И наконец, у многих видов ядовитые клетки образуют около шипов и колючек самостоятельную многоклеточную ядовитую железу с сильным ядом (морской дракончик, бородавчатка страшная, морской окунь)

У ската-хвостокола при уколе яд по желобу шипа поступает в рану и вызывает острую боль, сильный отек, озноб, тошноту и рвоту, а в некоторых случаях наступает смерть.

Самый сильный яд вырабатывается в ядовитых железах бородавчатки страшной. Он разрушает эритроциты, поражает нервную систему и приводит к параличу. При попадании яда в кровь вскоре наступает смерть. Рыб, имеющих специализированный ядовитый аппарат, называют ядоносными , а рыб с ядовитыми органами и тканями - ядовитыми. Наиболее ядовитыми считаются рыбы из отряда сростночелюстных, у которых в гонадах, печени, кишечнике, коже содержится нейротоксин (тетродотоксин), способный вызвать быструю смерть, так как он в 10 раз токсичнее яда кураре. Мясо же этих рыб съедобно и в некоторых странах (Япония) весьма ценится, что нередко приводит к смертельным отравлениям.

Основные типы ядовитых желез у рыб:

А - одноклеточные железы эпидермиса плавниковой колючки; Б - комплекс одноклеточных желез эпидермиса хвостового шипа ската-хвостокола; 5 - компактная многоклеточная железа жаберной крышки морского дракончика; 1 - эпидермис; 2 - слизистые клетки; 3 - железистые клетки; 4 -опорные клетки; 5 - ложный выводной проток; 6 - выступающий наружу яд; 7-шип; 8 - ядовитая железа.

Из рыб, обитающих в водах СССР, ядовиты икра и молоки маринки и османа. Ядовита также слизь миноги. Однако не следует относить к ядовитым тех рыб, которые в результате ранения или некачественного хранения оказываются зараженными токсичными микробами (в том числе ботулинусом) и употребление в пищу которых может привести к отравлению.

Светящиеся органы. Светящиеся органы (фотофоры) многих глубоководных рыб состоят из светящихся клеток (фотоцитов), содержащих особое вещество люциферин. Светящиеся клетки фотофоров являются производными железистого эпидермиса.

Строение фотофоров, их расположение и излучаемый свет различны. У светящихся анчоусов, например, скопление светящихся клеток, расположенных в мышечной впадине, подстилают черные пигментные клетки, прикрытые блестящим слоем, выполняющим роль рефлектора. Перед светящимися клетками находится прозрачная, измененная чешуйка, выполняющая роль линзы. Некоторые фотофоры имеют диафрагму, позволяющую изменять направление и силу света.-